“立正，向右看齐，向前看！”

列队时的这句口令，大家再熟悉不过了。可是，你真的明白，什么是向前看吗？如果请你把身体向右侧偏转一些，再做“向前看”这个动作，你是准备把身体“回正”之后看向之前的那个正前方，还是就这样保持偏转的姿势看向自己身体的正前方？

这样一个瞬间的反应，其实涉及到大脑空间编码的问题。运动都是相对的，我们的大脑运作时是以身体为坐标还是以头部为坐标还是以环境为坐标就很关键了。

近日，浙江大学求是高等研究院系统神经与认知科学研究所的陈晓冬教授课题组在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上在线发表了一篇关于研究后顶叶皮层的前庭信号编码机制的文章，就揭示了大脑空间编码的新机制。

前庭系统的编码秘密

在目前已有的研究中，科学家已经发现，在对感觉信号的输入编码过程中，后顶叶皮层(Posterior Parietal Cortex, PPC)起着非常重要的作用，它可以接受多个感觉系统的输入信号，特别是顶内沟腹侧区域(Ventral Intraparietal Area，VIP)，能同时接收四个系统的信号输入（视觉、前庭感觉、听觉和躯体感觉）。这些感觉信号在PPC被整合起来，共同编码一个抽象的自我空间。

陈晓冬教授课题组关注的重点是前庭信号在VIP脑区的编码机制。

前庭信号来自于前庭系统，那前庭系统是什么？

前庭系统是感觉系统之一，它对于我们的运动感知、运动控制、以及认知功能都有着不可替代的基础作用。当我们坐在行进的汽车里，即使闭上眼睛，不看窗外，也能感受到车子的加速、刹车或者转弯。这是我们的前庭系统在发挥重要。跟视觉、听觉、嗅觉、味觉等感觉系统相比，前庭系统比较“隐性”，科学界对它的研究也较少。所以直到现在，很多平时我们习以为常的简单动作，到底是如何完成的，大脑是如何运作的，我们还知之甚少。

2013年发表在《Neuron》的研究中，陈晓冬课题组发现，当头部和身体的方向一致的时候，前庭感觉信号在VIP脑区的编码坐标系是以身体为中心的。那如果头部和身体的方向不一致，会出现什么样情况呢？

“目前为止，没有其他研究对这一问题做出回答。”陈晓冬说，因此，课题组希望通过实验设计分离以身体为中心和以环境为中心两种参照系，进一步探讨前庭信号在VIP区的编码特性。

VIP神经元的灵活调控

图 VIP脑区对前庭信号的编码特性

如图所示，只要身体坐标系（body-centered）和环境坐标系（world-centered）没有发生分离，神经元的反应曲线（tuning）就不会发生相对位移（图1A-B，位移指数displacement index (DI)很小），与眼睛（eye）和头（head）的相对位置没有关系；但是，如果身体和环境坐标系发生了相对位移，神经元的tuning就会发生相同幅度的位移（图1C，DI值接近于1）。所以，VIP神经元对前庭信号的编码主要是以身体为参考坐标系（body-centered）的，但是这种编码可能会受到选择性注意或者高级皮层的调控而发生动态改变（图1D），虽然body/world发生了偏离，但是被试仍然注视着world的方向，导致被试认为的前进方向和身体的实际方向不再一致，这反映在神经元的反应上，就是tuning的位移幅度变小。

在第一组实验中，课题组把一只猴子放在一个特制平台上，让猴子头部朝前，眼睛平视身体的前方，给它发送10个方向的前庭刺激，并采用电生理记录方法，记录猴子大脑的VIP神经元反应，生成一条反应曲线。然后将特制平台分别向左、向右旋转30度，猴子保持原有姿势，眼睛平视身体的正前方，重复上述实验。

在第二组实验中，其他环节保持不变，但在平台分别向左、向右旋转的时候，猴子不是平视身体的正前方，而是“斜视”，仍然看着之前的那个方向，重复实验。

在分析第一组实验的三条曲线和第二组实验的三条曲线时，课题组发现了其中的奥妙。“第一组实验的曲线最佳运动方位发生了变化，而且这个变化幅度跟旋转的度数是完全吻合的。但是，第二组实验中的变化幅度较第一组减小了一半。”陈晓冬说。

这项研究在科学层面上，首次证实了VIP区对前庭信号的编码具有动态性和灵活性的特点，并可根据任务要求进行调整。“VIP神经元对前庭信号的编码主要是以身体为参考坐标系（body-centered）的，但是这种编码可能会受到选择性注意或者高级皮层的调控而发生动态改变。”

回到之前说的“向前看”这个问题。陈晓冬解释说，这是一个相对的概念，取决于大脑内的神经元是相对于哪一个参考坐标来编码这些收到的视觉和前庭感觉的方向信息，又是如何把这些信息整合起来，形成我们的方向的概念。

论文评审专家认为，该论文很少见地给出了非常清晰的结论：在VIP存在以身体为参考坐标来编码我们运动的神经元，而且这种编码可能受到选择性注意的调控。在此之前，我们对大脑内的身体坐标系还没有一个统一清楚的认识，本论文的结论为后续研究提供了坚实的基础，对于研究人和环境之间交互的神经机制提供了新的线索。

在应用层面上，该成果未来有望被用于人工智能、脑机接口、相关脑部神经疾病的诊疗等领域，为工业和医学提供理论上的依据。

该课题由陈晓冬教授和来自罗切斯特大学的Gregory C. DeAngelis、贝勒医学院的Dora E. Angelaki共同完成，得到国家自然科学基金和中央高校基本科研业务费基金支持。

（文 吴雅兰）

图片由课题组提供