“民以食为天”，水稻作为全球超半数人口的主食，其产量直接关系到全球粮食安全。在水稻生长过程中，磷和氮是不可或缺的“营养大餐”，一旦供应不足，就会严重制约产量提升。如何让水稻在缺磷、缺氮等“营养逆境”下依然健康生长？这是农业科研领域的重要课题。

近日，浙江大学生命科学学院王智烨课题组在Plant Communications发表了题为“Unfolding of RNA secondary structure impairs RNA stability to fine-tune phosphate starvation responses in rice roots”的研究论文，揭开了RNA二级结构这一“隐藏密码”在水稻缺磷胁迫响应中的调控作用。相关研究系统解析了水稻应对缺磷、缺氮胁迫的体内RNA二级结构变化图谱，揭示了体内RNA二级结构解折叠介导水稻适应缺磷胁迫的新分子机制，为植物养分高效利用研究开辟了新视角。

RNA通过碱基配对折叠形成空间结构，这就是RNA结构。其中，RNA二级结构（RNA Secondary Structure, RSS）被视作隐藏在核酸序列之外的另一层遗传信息。它在RNA代谢和逆境胁迫响应中发挥重要调控功能。但是，RNA二级结构在植物养分胁迫应答中的动态变化特征及其调控功能，此前尚未得到系统解析。

课题组首先采用优化的水稻体内RNA二级结构检测技术（DMS-MaPseq），成功绘制出正常培养、缺磷和缺氮胁迫条件下水稻根组织的高质量、高覆盖度体内RSS图谱，系统解析了不同养分逆境胁迫下RSS的动态变化特征。分析结果表明，缺磷胁迫可诱导水稻全转录组范围内的RSS解折叠，并伴随RNA结构多样性的显著增加（图1A和1B）。课题组鉴定出几千个缺磷特异响应的RSS解折叠区域（图1C）。这类RSS变化区域整体呈现低GC含量和高自由能水平的特征，且大量富集于磷饥饿响应基因转录本的编码区（CDS区）（图1D-1F）。这些结果让科研团队猜测，RNA二级结构的动态变化很可能在水稻缺磷胁迫响应中发挥广泛调控功能。

图1 缺磷胁迫诱导水稻全转录组RNA二级结构解折叠。

(A、B) 缺磷胁迫显著提升水稻体内RNA二级结构的多样性；（C）缺磷胁迫导致水稻体内RNA二级结构的Gini系数降低，这一特征变化表明RNA结构解折叠；（D）缺磷特异响应的RNA二级结构解折叠区域主要分布于编码区；（E）缺磷特异响应的RNA二级结构解折叠区域整体呈现高自由能水平；（F）大量缺磷胁迫响应转录本上存在缺磷特异的RNA二级结构解折叠区域。Normal，正常培养；-P，缺磷处理；ReP，缺磷胁迫后恢复供磷处理。

为验证这一猜测，课题组开展了多维度的组学及功能验证实验。研究首先结合翻译组数据分析，证实缺磷特异响应的RSS解折叠与基因翻译效率之间总体并无显著相关性，排除了其翻译调控这一潜在途径。随后，课题组通过全转录组RNA降解实验发现，缺磷胁迫可显著缩短水稻根组织中全转录组RNA的半衰期（图2A和2B）。在此基础上的组学比较分析表明，缺磷特异响应的RSS解折叠与RNA稳定性下降存在显著相关性（图2C）。为验证这一关联的因果关系，课题组利用RSS突变体转基因水稻开展功能验证，证实缺磷特异响应的RSS解折叠可直接降低磷饥饿响应转录本的RNA稳定性，进而参与水稻缺磷胁迫响应和磷稳态的精细调控（图2D-2G）。

图2 缺磷特异响应的RNA二级结构解折叠降低RNA稳定性。

（A、B）缺磷胁迫诱导全转录组RNA稳定性显著下降；（C）RNA二级结构解折叠与RNA稳定性协同下降趋势；（D）RNA二级结构突变及回补突变的示意图；（E）RNA二级结构突变引发的解折叠，导致RNA稳定性降低；（F、G）RNA二级结构突变影响相应转录本对叶片磷浓度（F）及磷素根-冠转运（G）的调控功能。Normal，正常培养；-P，缺磷处理；ReP，缺磷胁迫后恢复供磷处理。

该研究成功绘制了正常及养分匮缺胁迫下水稻根系的高质量体内RNA二级结构图谱，系统阐明了RNA二级结构在水稻根系缺磷响应中的动态变化特征与调控功能，扩展了对植物养分逆境适应机制的认知维度（图3）。更重要的是，这一发现为水稻的遗传改良提供了新的分子靶点——未来，研究人员可以通过精准调控这些RNA二级结构，有望提升水稻养分利用效率，为粮食增产与农业绿色发展提供新路径。

图3 水稻体内RNA二级结构动态变化介导缺磷胁迫响应的功能解析

浙江大学生命科学学院王智烨研究员为该论文通讯作者，博士后金琼莉为文章第一作者。该研究工作得到国家重点研发计划、浙江省杰出青年基金和国家高层次引进人才项目等资助。